Мутагени типу ДНК або синтетичних полінуклеотидів, випробувані на другій хромосомі дрозофіли, виявили одну важливу специфічну особливість. У комплементаційному тесті між летальними мутаціями, що індуковані цими мутагенами, з'ясувалися складні типи їх взаємодій. Багато хромосом з леталями завдяки алельним «зачепленням» були пов'язані одна з одною через інші хромосоми, хоча прямих алельних взаємодій між парами хромосом, що вивчаються, як правило, не спостерігалося. Остаточний доказ мультимутаційного ефекту дії випробуваних мутагенів отримано рекомбінаційним аналізом мутацій.