Biopolym. Cell. 1996; 12(6):5-24.
Концепція епігена 20 років по тому
1Голубовський М. Д.
  1. Санкт-Петербурзький філія Інституту історії природознавства і техніки ім. С. І. Вавилова, РАН
    Університетська набережна, 5., Санкт-Петербург, Російська Федерація, 199164

Abstract

Розглянуто паралелізм у становленні апарату понять, який використовується при вивченні структурної та динамічної спадкової пам'яті. Генові як елементарній одиниці структурної спадковості відповідає концепція епігена (Чураєв, 1975), необхідна при описі епігенетичної мінливості. У логічну схему епігена природним чином входять незалежно запропоновані різними авторами довільні поняття: епігенотип, епіалель, епігетерозигота, епімутація, епіваріація. Показано, що принципи організації і функціонування епігенів у фага лямбда (плюс і мінус авторегуляція, альтернативність промоторів, складність рецепторів промоторної зони, кооперативність) справедливі для різних епігенів бактерій та еукаріот. Як приклад розглянуто транспозони-епігени ТпЗ у бактерій, Spm у кукурудзи, Р-елемент дрозофіли, а також ключовий ген – перемикач статі Sxl у дрозофіли. Концепції епігена притаманна безсумнівна еврістична цінність при тлумаченні різних форм неканонічної неменделівської спадкової мінливості ( парамутації, поведінка транспозонів, імпринтинг, косупресія генів при трансгенозі тощо), при плануванні діагностичних експериментів та з точки зору еволюційної теорії.

References

[1] Churaev RN. The hypothesis of the epigenome. Study on the mat. genetics. Nauka, Novosibirsk. 1976: 77-947
[2] Churaev RN. On the synthesis epigenes. Novosibirsk, 1981. (Preprint. USSR. ICG SB RAS). 32 p.
[3] Churaev RN. [Applied aspects of the concept of epigenes]. Zh Obshch Biol. 1982;43(1):79-87.
[4] Churaev RN. The method of generalized threshold models to analyze the dynamics of eukaryotic molecular genetic control systems. Ufa (Preprint Russia). 1993. 32 p.
[5] Hollyday R. Epigenetic inheritance. V mire nauki. 1989;(8): 30-8.
[6] Sapienza C. Genomic imprinting. V mire nauki. 1990;(12):14-20
[7] Holliday R. The inheritance of epigenetic defects. Science. 1987;238(4824):163-70.
[8] Holliday R. Mechanisms for the control of gene activity during development. Biol Rev Camb Philos Soc. 1990;65(4):431-71.
[9] Jablonka E, Lamb MJ. The inheritance of acquired epigenetic variations. J Theor Biol. 1989;139(1):69-83.
[10] Jablonka E, Lachmann M, Lamb MJ. Evidence, mechanisms and models for the inheritance of acquired characters. J Theor Biol. 1992;158(2):245–68.
[11] Jorgensen R. The Germinal Inheritance of Epigenetic Information in Plants. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1993;339(1288):173–81.
[12] Lyon MF. Epigenetic inheritance in mammals. Trends Genet. 1993;9(4):123-8.
[13] Paro R. Imprinting a determined state into the chromatin of Drosophila. Trends Genet. 1990;6(12):416-21.
[14] Peterson K, Sapienza C. Imprinting the genome: imprinted genes, imprinting genes, and a hypothesis for their interaction. Annu Rev Genet. 1993;27:7-31.
[15] Khesin RB. Genome instability. Moscow, Nauka, 1984; 472 p.
[16] Golubovsky MD. Organization of the genotype and forms of hereditary variability in eukaryotes. Usp Sovrem Biol. 1985; 100(3(6)):323-39.
[17] Fedoroff N, Masson P, Banks JA. Mutations, epimutations, and the developmental programming of the maize Suppressor-mutator transposable element. Bioessays. 1989;10(5):139-44.
[18] Fedoroff N, Schl?ppi M, Raina R. Epigenetic regulation of the maize Spm transposon. Bioessays. 1995;17(4):291-7.
[19] Rio DC. Molecular mechanisms regulating Drosophila P element transposition. Annu Rev Genet. 1990;24:543-78.
[20] Lemaitre B, Ronsseray S, Coen D. Maternal repression of the P element promoter in the germline of Drosophila melanogaster: a model for the P cytotype. Genetics. 1993;135(1):149-60.
[21] Ronsseray S, Lemaitre B, Coen D. Maternal inheritance of P cytotype in Drosophila melanogaster: a "pre-P cytotype" is strictly extra-chromosomally transmitted. Mol Gen Genet. 1993;241(1-2):115-23.
[22] Lewis EB. The 1991 Albert Lasker Medical Awards. Clusters of master control genes regulate the development of higher organisms. JAMA. 1992;267(11):1524-31.
[23] Sauer F, J?ckle H. Dimerization and the control of transcription by Kr?ppel. Nature. 1993;364(6436):454-7.
[24] Regulski M, Dessain S, McGinnis N, McGinnis W. High-affinity binding sites for the Deformed protein are required for the function of an autoregulatory enhancer of the Deformed gene. Genes Dev. 1991;5(2):278-86.
[25] Cline TW. The Drosophila sex determination signal: how do flies count to two? Trends Genet. 1993;9(11):385-90.
[26] Matzke MA, Matzke AJM. Gene interactions and epigenetic variation in transgenic plants. Dev Genet. 1990;11(3):214–23.
[27] Matzke MA, Matzke AJ. Homology-dependent gene silencing in transgenic plants: what does it really tell us? Trends Genet. 1995;11(1):1-3.
[28] Monod J, Jacob F. Teleonomic mechanisms in cellular metabolism, growth, and differentiation. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 1961;26:389-401.
[29] Nanney DL. Epigenetic control systems. Proc Natl Acad Sci U S A. 1958;44(7):712-7.
[30] Ephrussi B. 1972 Hybridization of Somatic Cells Princeton. University Press
[31] Vakhtin YuB. Epigenetic variability of somatic cells. Fiziol genetika. L., 1976: 225-236.
[32] Vakhtin YuB. Genetic theory of cell populations. L.: Nauka, 1980. 167 p.
[33] Kermicle JL, Alleman M. Gametic imprinting in maize in relation to the angiosperm life cycle. Dev Suppl. 1990:9-14.
[34] Ratner VA, Tchuraev RN. Simplest Genetic Systems Controlling Ontogenesis: Organization Principles and Models of Their Function. Progress in Theoretical Biology. 1978;81–127.
[35] Poincar? H. The Value of Science. M.: Nauka, 1983. 559 p.
[36] Johansen B. Elements precise doctrine of variability and heredity. M.: OGIZ, 1993. 410 p.
[37] Golubovsky MD. Classical and modern genetics: the evolution of views on genetic variability. Proc. St-Petersburg, the Society of Naturalists. 1994; 90(1):37-48.
[38] Golubovsky M. Mobile genetics and forms of heritable changes in eukaryotes. Biopolym Cell. 1995; 11(2):29-38.
[39] Waddington CH. The basic ideas of biology. In: Towards a Theoretical Biology, vol. 1: Prolegomena. Edinburgh: Edinburgh University Press; 1968. p. 1-32.6.
[40] Yudin AL. Nuclear-cytoplasmic relations and cellular heredity amoebae. L.: Nauka, 1981. 199 p.
[41] Brink RA. Paramutation. Annu Rev Genet. 1973;7:129-52.
[42] Svetlov PG. The role of external factors in the implementation of hereditary traits in ontogeny. Probl med gent. L: Meditsina, 1965: 106-36.
[43] Jacob F, Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins. J Mol Biol. 1961;3:318-56.
[44] Harris H. "Nucleus and Cytoplasm," 2nd Ed. Clarendon Press, Oxford. Harris, H. 1970
[45] Bingham PM, Chou TB, Mims I, Zachar Z. On/off regulation of gene expression at the level of splicing. Trends Genet. 1988;4(5):134-8.
[46] Kisselev LL. Cancer - a disease of the genome. Itogi nauki i tekhniki. M.: VINITI, (Ser. Human Genome; Volume 1) 1990: 139-54.
[47] Rubin H. Adaptive evolution of degrees and kinds of neoplastic transformation in cell culture. Proc Natl Acad Sci U S A. 1992;89(3):977-81.
[48] Ptashne M. A Genetic Switch: Gene Control and Phage A. Cell Press, Cambridge, MA, and Blackwell Scientific, Palo Alto, CA, 1986. 138 pp.
[49] Ratner VA. Molecular genetic control systems. Nauka, 1975. 287 p.
[50] Georgiev PG. Genes of higher organisms and their expression. M.: Nauka, 1989. 254 p.
[51] Inge-Vechtomov SG. Introduction to molecular genetics. M.: Vyssh. shk., 1983; 343 p.
[52] Wolffe AP. Gene regulation. Insulating chromatin. Curr Biol. 1994;4(1):85-7.
[53] Gierl A. How maize transposable elements escape negative selection. Trends Genet. 1990;6(5):155-8.
[54] Alexandrov VY. Cell reactivity and proteins. Leningrad: Nauka, 1985. 318 p.
[55] Kennison JA. Transcriptional activation of Drosophila homeotic genes from distant regulatory elements. Trends Genet. 1993;9(3):75-9.
[56] Nanney DL. Heredity without genes: ciliate explorations of clonal heredity. Trends Genet. 1985;1:295–8.
[57] Lewin B. Genes. (2nd Edition). New York, John Wiley & Sons, 1985; 734 p.
[58] Landman OE. The inheritance of acquired characteristics. Annu Rev Genet. 1991;25:1-20.
[59] Jacob F. [From repressor to aggregulate]. C R Acad Sci III. 1993;316(6):547-9.
[60] Keyes LN, Cline TW, Schedl P. The primary sex determination signal of Drosophila acts at the level of transcription. Cell. 1992;68(5):933-43.